蝾螈科指的是脊索动物门,脊椎动物亚门,两栖纲,滑体亚纲,有尾目的1科,通常全变态,偶有童体型,均有肺(个别属退化或残迹状),睾丸分叶,肛腺三对,体内受精。前颌骨2或1,鼻突一般左右分离(疣螈属例外),均较长与额骨相连接,无间颌骨。约有24属80种(其中化石15种,已灭绝8属10种)。
简介:蝾螈科动物是典型的有尾类,体小型到中型,全长一般不超过230mm。头体略扁,皮肤光滑或有瘰疣,脊棱弱或显,肋沟不明显;四肢发达,指4、趾5(或4);一般有肺,犁骨齿2长列,着生在犁骨内侧缘,呈“∧”形或“∧”型,前端会合或略分离。前颌骨成对或愈合为一,鼻突一般较长与额骨相接,无隔颌骨,有前额骨、无泪骨,多数种类有额鳞弓;耳柱骨仅见于幼体阶段,成体的耳柱骨与鳃盖骨合并或仅为短的柱状突,隅骨与前关节骨愈合;基舌骨前有1对或2对短的指状突,角舌软骨粗大,上舌骨骨化;鳃弓2对,但其上鳃骨只有1对。椎体多为后凹型,个别为双凹型,肋骨头叉状,腰带有“Y”形的前耻软骨。睾丸分叶,肛腺3对;体内受精,雌螈将雄螈排出的精包(或精子团)纳入泄殖腔,或植入泄殖腔壁。幼体有4对鳃裂,3对发达的外鳃。
本科现约有15属68种(费梁等,2006;Bohme W. et nZ,2005,沈猷慧等,2008,2012;侯勉等,2012;陈晓虹等,2010;Sfuart B.etal,2010),广泛分布于北半球温带地区:北欧向东至乌拉尔山、南欧,非洲的西北角,小亚细亚,亚洲南部和东部(印度北部和中部,越南北部至中国秦岭以南),北美至墨西哥北部的热带地区。我国已知有8属约25种(含2个亚种),分布于秦岭以南。湖南省内已知有4属6种分布。
分布:广布于北非、欧洲、亚洲东部及北美东部和南部。以北半球温带为主,仅少数种类渗入亚洲的亚热带和热带地区。古北界的属种最多。在中亚、印度北部、缅甸、泰国、越南、中国和日本都有分布。在中国主要分布于秦岭以南。现有6属18种及亚种:疣螈属6种及亚种,分布于华南和西南山区;蝾螈属4种及亚种,广布于华东、华中和云贵高原;瘰螈属4种,肥螈属2种及亚种,主要分布于华东、华中、华南及贵州东部;棘螈属和滇螈属各有1种,前者分布于浙江镇海,后者分布于云南昆明。
下属分类:
棘螈属
主要特征为方骨后外侧有1向前弯曲的钩状突。全长7~8厘米,背和体侧均呈黑色,有蜡光,腹部朱红色,有不规则的黑斑,头部大,四肢细长,尾侧扁,常年在溪流边栖息。仅2种。琉球棘螈Echinotriton andersoni分布于日本琉球群岛,我国台湾曾有分布,但已灭绝。镇海棘螈Echinotriton chinhaiensis是1932年由张孟闻先生首次发现于我国浙江省宁波地区镇海县城湾村,当时定名为镇海疣螈,的模式标本因日军侵华而遗失。此后模式产地的生境产地的生境发生了巨大变化,近50年在该地再未发现该种标本。《中国动物志》编写组专门针对这一物种组织了多次调查,在1978年间,蔡春抹先生于镇海县(现属宁波市北仑区)瑞岩寺附近再次发现镇海棘螈。为我国二级保护动物。
瘰螈属
(瘰读音luǒ)体长100~155毫米。头部扁平,犁骨齿列“Ω”形。躯干圆柱状,四肢细弱而长。尾侧扁。皮肤粗糙。头侧有腺质棱脊,背正中有脊棱,背面瘰粒分散均匀,沿体两侧的略大而明显。腹面橘红色斑显著。已知5种(亚种),除1种分布于越南北部外,均分布于我国。中国瘰螈Paramesotriton chinensis主要分布在安徽、浙江、福建、广东和广西;香港瘰螈Paramesotriton hongkongensis(也作中国瘰螈香港亚种Paramesotriton chinensis hongkongensis)分布于香港;尾斑瘰螈Paramesotriton caudopunclatus分布于贵州东部和湖南西南部;广西瘰螈Paramesotriton guangxiensis分布于广西宁明。栖息于植被茂密、环境潮湿的山区急流的回水荡内及其附近。常隐匿在溪内石下或溪旁杂草丛中以及被腐叶遮盖的潮湿土穴、石缝内。以鞘翅目的成虫、鳞翅目的幼虫等多种昆虫为食。中国瘰螈体色棕黑,背脊浅棕红色,腹面色深有橘红色斑,尾腹面橘红,雄螈尾侧无斑。尾斑瘰螈背面有3条土黄色纵纹,腹面色浅有深斑;雄螈尾侧有几个镶黑边的紫红斑;指、趾侧缘膜宽扁;4月产卵于溪流内,贴附在石缝间,有卵63~72粒。卵呈椭圆形。广西瘰螈体背面及两侧全为黑褐色;背嵴强烈隆起;尾扁薄而高;前肢短,前伸指端达眼眶后缘;生活于平缓流溪内,偶发出“哇、哇”叫声,曾发现胃内有蛾类、捕食蚯蚓等。
疣螈属
头部骨质棱显著。额鳞弧极粗壮,上颌骨与鳞骨和方骨相触,翼骨前端或以韧带或直接与上颌骨连接。背正中有明显脊棱。皮肤极粗糙,满布瘰粒和疣粒,体侧有纵行排列的瘰粒12~16枚,或连续隆起的瘰疣。尾侧扁而较长。多生活在海拔200~300米林木繁茂的山区。以陆栖为主,多隐匿在石隙或土洞内。成体捕食蚯蚓、蜈蚣和多种昆虫。幼体以水生昆虫及其他小动物为食。大凉疣螈在交配时,雄螈以前肢挽住伏在背面的雌螈的前肢,缓缓爬行。体内受精。4~6月为产卵季节,此时成体出现的数量甚多,尔后不易见到。细痣疣螈把卵产在塘边腐叶间,多成堆状,52~92粒。大凉疣螈把卵于水草上,单粒分散在水中,250粒左右。刚孵出的幼体有平衡枝,体长约20毫米时即消失。幼体的尾鳍和外鳃均发达。有6种(亚种),分布于亚洲东南部,可分为2个种组。细痣疣螈种组Tylototriton asperrimus group包括海南疣螈Tylototriton hainanensis,仅见于我国海南岛琼中和陵水;细痣疣螈Tylototriton asperrimus分为两个亚种,指名亚种Tylototriton asperrimus asperrimus分布于广西壮族自治区及越南北部,文县亚种Tylototriton asperrimus wenxianensis分布于甘肃、四川、贵州地区,有时也独立成种,即文县疣螈Tylototriton wenxianensis。贵州疣螈种组Tylototriton kweichowensis group包括红瘰疣螈Tylototriton verrucosus,多见于云南西部,在印度、尼泊尔、缅甸北部、泰国也有分布;贵州疣螈Tylototriton kweichowensis仅见于贵州西部;大凉疣螈Tylototriton taliangensis仅见于四川大凉山区。均为我国二级保护动物。
肥螈属
仅2种:黑斑肥螈Pachytriton brevipes和无斑肥螈Pachytriton labiatus,产于我国华中、华东南各省。皮肤光滑,体躯肥胖。头部平扁,有上唇褶,犁骨齿列“八”字形。躯干和尾基部浑圆,尾後段侧扁。四肢粗短。指、趾侧有缘膜或相连成半蹼,多栖息在较为平坦的大小山溪内,白天多隐匿在水荡或缓流处。静伏于石下,个别的在水底石间缓慢爬行或游泳,夜间多出外活动。以蚯蚓、象鼻虫、虾、小蟹、螺类等为食。5~6月是主要的繁殖期。卵产于缓流处石下,卵单生或相连,一般为30~50粒,贴于石块底面。晚期胚胎有外鳃、平衡枝和前肢芽。多作为食用。去其内脏后晒干研末,以酒或开水吞服,可治疗痢疾,故常遭捕杀,数量减少。
蝾螈属
犁骨齿呈“∧”形,唇褶较显,前颌骨1枚,鼻突中间无骨缝;上颌骨和翼骨均短,二者相距远。基舌软骨有1对指状突,2对角鳃骨均骨化或仅有1对骨化,上鳃骨仅1对。幼体有平衡枝,外鳃3对,羽状;尾背鳍褶始自体前部,鳍褶低而平直。体全长61~155毫米。头部扁平;皮肤较光滑有小疣,脊棱弱,舌小而厚,卵圆形,前后端与口腔底部粘膜相连,四肢细弱,指、趾无蹼;尾极侧扁。现有6种及亚种,均分布于亚洲东部。日本有剑尾蝾螈Cynops ensicauda和红腹蝾螈Cynops pyrrhogaster两种。中国有4种及亚种,以东方蝾螈Cynops orientalis分布最广,常见于华东和华中地区;蓝尾蝾螈Cynops cyanurus有两个亚种,指名亚种Cynops cyanurus cyanurus见于贵州水城,楚雄亚种Cynops cyanurus chenggongensis见于云南中部;呈贡蝾螈Cynops chenggongensis仅见于云南呈贡。生活在丘陵沼泽地水坑,池塘或稻田及其附近。10月到次年3月多在水域附近的土隙或石下进入冬眠。3~9月多在山边水草丰盛的水坑或稻田内活动。底栖,爬行缓慢,很少游泳。多在水底觅食蚯蚓、软体动物、昆虫幼虫等。在寻求配偶时,雄螈经常围绕雌螈游动、时而触及雌螈肛部,时而在头前,弯曲头部注视雌螈、同时将尾部向前弯曲急速抖动,如此反复多次,有的可持续数小时。当雄螈排出乳白色精包(或精子团),沉入水底粘附在附着物上时,雌螈紧随雄螈前进,恰好使泄殖腔孔触及精包的尖端,徐徐将精包的精子纳入泄殖腔内。精包膜遗留在附着物上。纳精后的雌螈非常活跃,尾高举与体成40°~60°,约1小时后才逐渐恢复常态。雌螈纳精1次或数次,可多次产出受精卵,直至产卵季节终了为止。在产卵时雌螈游至水面,用后肢将水草或叶片褶合在泄殖孔部位,将卵产于其间。每次产卵多为1粒,产后游至水底,稍停片刻再游到水面继续产卵;一般每天产3~4粒,多者27粒,平均年产220余粒,最多可达668粒。一般经15~25天孵出。即将孵出的胚胎有3对羽状外鳃和1对细长的平衡枝。蝾螈是较好的实验动物和观赏动物,也能捕食水稻田中的水生昆虫。
滇螈属
仅1种,即滇螈Hypselotriron wolterstorffi。雄螈全长92毫米~110毫米,雌螈127毫米~148毫米。头后部高起,两侧无脊棱,吻端较窄、唇褶显著、犁骨齿列呈“∧”形。皮肤光滑无痣粒,躯干略侧扁,背脊明显隆起,四肢细弱而较长,前后肢贴体相对时,指、趾端几相遇;内、外掌突小而显,指4,趾5。均较细扁而无缘。膜尾与头体儿等长,尾肌发达而宽厚,鳍褶薄而窄。体背面棕黑色,背脊至尾后端有橘红或橘黄色,有的体侧有之;眼后下方有1枚橘红色圆斑腹面色斑变异大,肛周围至尾缘橘红色。成体具鳃孔或鳃迹,生活于海拔1900米的滇池四周长有水草的浅水处,以水栖为主。产卵在水草上,渔民捕鱼时常可捕到滇螈。分布于云南昆明和宜良。
形态特征:成体全长一般不超过200mm,躯f较圆,皮肤光滑或有疣瘰,四肢较发达,指4趾5,犁骨齿“八”形;椎体一般为后凹型、有前额骨,无泪骨;睾丸前、后分叶,肛腺3对体内受精,卵单生;幼体早期平衡枝,和3对羽状外鳃-多数在水中产卵,少数在水域附近产卵,成体水栖也有陆栖者。头躯略扁平,皮肤光滑或有瘰疣,脊棱弱或显,有些种类在繁殖季节期间雄性的背脊棱皮膜显著隆起,如欧螈;肋沟不明显,陆栖种的尾略呈圆柱状或略侧扁;四肢较发达,指4,趾5或4(四趾螈属)。犁骨齿两长列,呈“∧”形或“□”形;有前额骨,无泪骨;多数种有额鳞弧。成体耳柱骨与鳃盖骨合并或仅有短的柱状突,隅骨和前关节骨愈合。基舌软骨有1对或2对辐射状的指状突,角舌骨粗大,左右不相连;上舌骨骨化;鳃弧2对,角鳃骨2对,第一对骨化,第2对骨化或软骨质;上鳃骨1对或2对骈列分界不清晰。椎体多为后凹型;个别为双凹型:肋骨上有钩突。有“ㄚ”形前耻软骨。体内受精,雌螈将雄螈排出的精包(或精子团)纳入或植入泄殖腔壁。
生活习性:有的主要生活于水内,觅食和产卵均在水中进行。如肥螈属,瘰螈属;有的在冬眠期间上陆地蛰伏,夏秋季多数时间在水内觅食和繁殖,产卵期2~5个月,卵产于水中,也可全年在水中生活,如蝾螈属、滇螈属、欧螈属、肋突螈属;有的主要在陆地上栖息和觅食,仅繁殖期进入水域,但繁殖期短,产卵在水中或在岸边潮湿的地面上(如疣螈属和棘螈属)。胎生或卵胎生(如欧洲的真螈属产出未完成变态的幼体或已完成变态的幼螈)。本科动物的性行为多种多样,一般雄螈以吻部、颏部或肢体触摸,或窥视、或扇动尾部,或雄螈在背上刺激雌螈配对,并纳入精包或精子团;有的用尾部缠绕雌螈的下腹部和后肢基部,直接将精包植入雌螈的泄殖腔内,如山螈。卵单生、分散或数粒为一群。在静水中产卵的,卵小而数量多(200~668粒),一般附着于水生植物茎叶上。胎生或卵胎生的,仅在潮湿的陆地上或水中产2~70个幼体(幼螈)。产卵期的长短因属种而异。如蝾螈属分次产卵,可持续2~5个月;疣螈属、棘螈属、瘰螈属等多在5月左右一次性产卵,繁殖期约1个月。幼体一般在夏末或秋季完成变态,但也有越冬的情况。静水类型一般在幼体早期有平衡枝,外鳃鳃丝发达,背鳍褶前达头后;流溪型(如瘰螈)幼体无平衡枝,外鳃鳃丝弱小,无背鳍褶,尾鳍褶较弱。美国东部的东美螈有3个发育时期,即水栖的幼体期、陆栖的未达性成熟期、水栖的成体期。乌拉尔螈和山螈生活于高寒山溪和高山湖泊内,在冰层下水中或被雪覆盖的陆地上冬眠。
东美螈属、欧螈属、肋突螈属和滇螈属等有童体型个体;有的种在某种条件下(如冬眠前未完成变态)也可产生童体型,如蓝尾蝾螈。西藏山溪鲵、短足肥螈(无斑亚种)、蓝尾蝾螈、尾斑瘰螈。
毒性:绝大多数属种的皮肤分泌物具毒素,不同属的动物放在一起常常发生中毒致死现象。中国的瘰螈和肥螈皮肤分泌物具硫磺或硫酸气味,亦有毒性,美国西部的渍螈属的卵、胚胎和成体均有剧毒,即使同种聚集在一起,相互亦有毒害。一般认为蝾螈科是有尾类中进化的类群。
琉球棘螈
名称类别:
【中文名称】琉球棘螈
【拉丁学名】Echinotriton andersoni
【命名时间】Boulenger,1892
【英文名称】Anderson’s Salamander
【种属分类】脊索动物门、两栖纲、有尾目、蝾螈科、蝾螈属
琉球棘螈(学名:Echinotriton andersoni)是蝾螈科、棘螈属有尾两栖动物。成螈全长130~190毫米。头体宽扁。头大而扁平,近似菱形(包括颈部);躯干扁平。尾长(肛前缘至尾末端)短于头体长(吻端至肛前缘)。
常栖于森林内的阴湿地带,多隐匿在落叶层中或石块下,阴雨天夜间外出活动。分布于中国台湾和琉球群岛的奄美大岛、德之岛、冲绳岛、及渡嘉敷岛。
动物学史:据赵尔宓和鹰岩(1993)报道,在美国的哈佛大学比较动物学博物馆保存有采自台湾省台北北部[Mt. Kwannon(=Kuanyinshan)]的3尾琉球棘螈标本(MCZ22515~22517)。台湾学者曾在台湾各地进行多次动物考察,尚未发现该棘螈的踪迹。在中国境内尚无标本保存。因此,该种在台湾的分布记录尚待深入调查和证实。
形态特征:
成体:成螈全长130~190毫米。头体宽扁。头大而扁平,近似菱形(包括颈部);口角后方有三角形突起(为方骨侧突部位);头长宽几相等(头骨宽明显大于头长),头长为躯干长(颈褶至肛前缘)的1/3至1/2,头侧骨质棱粗糙,不甚发达,始自吻棱、经眼眶上缘、额鳞弓部位,并与耳后腺相接;头顶部有小纵嵴,其后方有“∨”形嵴。吻端平切;鼻孔近吻端,位唇缘和吻棱之间;鼻间距小于眼间距,远大于鼻孔至眼的距离;上眼睑小,其宽度小于眼间距的1/3;耳后腺窄,其长等于眼间距的宽度;犁骨齿列较长,呈“∧”形,在内鼻孔前方相遇一段距离,其后几平行,后1/3部位分开;舌几呈圆形或椭圆形,其长约为口宽的1/2~1/3,两侧游离较多,前端和后端游离较少。颈褶不明显。
躯干扁平。整个身体表面(包括喉部和四肢背、腹面的皮肤)粗糙,具大的或小的疣粒,仅上、下唇和手、足腹面和尾下缘光滑,尾部疣小;背中部有一条骨质脊棱,类似于头侧骨质棱,沿背中央从枕部向后延伸至尾的上缘;背侧从肩部至尾侧有疖状瘰疣13~17(15.2,n=46)枚,且排列成行,瘰疣位肋骨末端,肋骨末端不穿过或穿过上述瘰疣可达皮肤之外,背部瘰疣向后延伸到尾部一段距离;在背中嵴和背侧瘰疣之间还有另一列较小的锥状瘰疣,每侧约8枚,其瘰疣在肋内的肋突部位。
尾长(肛前缘至尾末端)短于头体长(吻端至肛前缘)。尾侧扁,渐尖,尾末端钝尖;背鳍褶不明显,前段与背中嵴相连;肛孔短,纵裂,其边缘具横褶或乳突,不隆起,也不膨大;腹鳍褶低钝,位肛后大约5~6毫米开始直至尾末端。后肢略长于前肢,前后肢贴体相对时,指、趾重叠;指、趾较短,扁平;指4个,指长顺序为3、2、4、1;趾5个,基部具蹼迹,趾长顺序为3、4、2、1、5,第五趾不发育或完全消失;掌、蹠突均无。
生活时,体背、腹面均为黑褐色,四肢的掌、蹠部、肛孔周围及尾下缘黄褐色、橘黄或黄红色,有的个体背部瘰疣、耳后腺、头后侧部位渲染有黄褐色。酒精保存标本的背、腹面为深褐色;头和体及背两侧的4