偶蹄目(学名:Artiodactyla )也被表述为 鲸偶蹄目(Cetartiodactyla),是哺乳动物的一个大型分支。陆生种类四足通常各有四趾或二趾,趾甲特化为鞘状的角质蹄,因每足的蹄甲数为偶数(四或二),故称偶蹄目。
偶蹄目源自 5000 万年前始新世的踝节目,演化至今已成为哺乳类中最繁盛的家族之一。现存 300 余种,可分 4 个亚目:胼足亚目(骆驼和羊驼类)、猪形亚目(猪和西猯)、反刍亚目(牛、羊、鹿 等)、鲸河马亚目(鲸豚类与河马)。
近年来古生物学和遗传学研究都强烈支持鲸类起源于偶蹄目,由陆地上的原始偶蹄类进入水中生活演化而来。DNA序列检测显示,与河马亲缘关系最近的动物是鲸类,而非其他陆生偶蹄类,同时河马、鲸类比猪和骆驼更接近反刍亚目,鲸类显然是偶蹄目不可分割的一部分。传统的形态学分类将鲸豚类单列为鲸目(Cetacea),独立于偶蹄目之外,这使得偶蹄目被定义为无效的并系群,因此现行分类将鲸目归入偶蹄目,旨在构建一个完整的、有效的单系群。
陆生偶蹄类为植食性或杂食性,以植物茎叶、根、果实和小型动物、残骸腐肉等为食;水生偶蹄类(鲸)为肉食性,捕食鱼虾、乌贼甚至海兽。
命名:偶蹄目由 19 世纪英国生物学家理查德·欧文(Richard Owen)在 1848 年命名,“Artiodactyla”来自古希腊文ἄρτιος(ártios,意为“偶数”)和 δάκτυλος(dáktylos,意为“手指,脚趾”)。
演化历程:偶蹄动物由古新世的踝节目动物进化而来,约从始新世开始分化,中新世和上新世是其进化的重要时期。早期偶蹄目中虽然有些较成功的类群,但总体上并不繁盛,中新世以来生态位日趋显著,到现代则占据压倒性的绝对优势,无论种类、数量还是分布上,均远远超过其他现存的有蹄类。
早期偶蹄动物形似现代的鼷鹿:小巧、腿短、取食植物茎叶。4600 万年前的始新世晚期,偶蹄目的 4 个亚目已经开始分化,但它们并未占据生态主导地位,时值奇蹄目的兴盛期,偶蹄目只能占据一些边缘生态位艰难繁衍。然而,偶蹄目在此时开始进化出复杂的消化系统,从而能够依靠劣质食物为生。
始新世开始出现草。中新世全球气候变得干燥少雨,大量雨林枯亡,草原开始发育,并向全球蔓延开来。草本身是一种很难消化的食物,而拥有复杂消化系统的偶蹄目能有效利用这种粗糙、低营养的食物。新近纪以后偶蹄动物取代了奇蹄动物的生态位,成为食草动物的主体。
分子系统学研究表明,鲸目起源于偶蹄目,与河马为姐妹群,因此未包含鲸类的偶蹄目是并系群(即部分演化支被归入其他类群)。学界基于此修订了原有的分类系统,将偶蹄目和鲸目合并为单系的 鲸偶蹄目(Cetartiodactyla),但在描述非鲸类的偶蹄动物时,惯用的称法依然是偶蹄目(Artiodactyla)。
鲸与河马的最近共同祖先,是 5900 万年前由反刍动物分化出的半水生杂食动物,其中一支在 5400 万年前的始新世从南亚等地入水生活,逐渐演化为完全水生的鲸类,并扩散至全球各大海域,部分种类还进入内陆河流及湖泊。在物种进化史上,一切脊椎动物均由 3 亿年前海洋中的鱼类演化而来,鲸类祖先在离开海洋 2.5 亿年后重返海洋,被称作“二次入水”,是进化史上一次罕见的重大转折事件。
河马的起源尚不明确,已知最早的化石是在肯尼亚发现的肯尼亚河马属(Kenyapotamus),生活在 1600-800 万年前的中新世,相隔鲸类的分化有 3000 年的化石空白期。始新世中期出现的石炭兽科与河马有着十分密切的联系,但是否为河马的祖先仍未得到公认。
下级分类:
综述
胼足亚目曾被视作反刍亚目的近亲,因为它们体形相似,且都有反刍习性(尽管消化系统不同),但分子学的研究显示胼足亚目更接近偶蹄目进化树的根部,是现生偶蹄动物中最早分化的一批。胼足亚目曾非常多样化,无防兽科、岳齿兽科、剑齿兽科等史前类群都被归于此,唯一繁衍至今的是骆驼科,约在 4620 万年前始新世中期发源于北美,上新世扩散到亚洲、北非和南美,现存 3 属 7 种,其中 4 种为家畜。
猪形亚目现存两支:旧大陆的猪科与新大陆的西猯科。该亚目曾被分为古齿兽下目、弯齿兽下目和 猪下目,其中弯齿兽下目是基于河马建立的,收纳了河马科与史前的石炭兽科等,然而DNA测序表明河马及其古代亲系更接近鲸类和反刍亚目,因此 3 个下目的分类是无效的。猪形亚目的典型特征是躯干和四肢粗短,头大且鼻吻部较长,适合发掘地下的食物;尾短小;体毛短而硬,头顶至颈背部、双耳及尾端具鬃毛;犬齿发达且终身生长,成年雄性的上犬齿往往会突出嘴外,是打斗时的利器。常在泥水中打滚以避免寄生虫的侵扰,同时缓解炎热。
反刍亚目拥有相当复杂的消化系统,是进化程度最高的陆生偶蹄目,也是偶蹄目中最繁盛的一类,现存 6 科:鼷鹿科、长颈鹿科、叉角羚科、鹿科、麝科、牛科(洞角科),其中牛科是偶蹄目中最大的科。这些科被划归 2 个下目:鼷鹿科是反刍亚目中最基底的一支,隶属 鼷鹿下目;其他 5 科均属 有角下目,5 科中除麝科外,头上均有双角,但鹿科仅雄性有角(唯一的例外是驯鹿,两性都有角),部分牛科也只有雄性有角。
鲸河马亚目包含鲸下目和凹齿下目。鲸下目现存约 90 种鲸豚类,分属 2 个小目,须鲸小目现存 4 科:露脊鲸科、新须鲸科(或小露脊鲸科)、须鲸科、灰鲸科;齿鲸小目现存 9 科:抹香鲸科、小抹香鲸科(侏儒抹香鲸科)、恒河豚科(淡水豚科)、喙鲸科(剑吻鲸科)、亚河豚科、拉河豚科、海豚科、鼠海豚科、独角鲸科(一角鲸科),另有 1 个单型的白鱀豚科,被认为已于 21 世纪初灭绝。凹齿下目 仅存 河马科,含 2 属 2 种。
列表
注:列表自偶蹄目往下逐级显示,具体到科级,科级位置未定者,具体到属级。列表仅收录狭义的偶蹄类,未显示鲸豚类(鲸下目)的分类情况。符号“†”表示已灭绝,“?”表示有疑问。
偶蹄目 Artiodactyla(或 鲸偶蹄目 Cetartiodactyla) | ||
†Antiacodontidae †河猪科 Choeropotamidae †丽猪科 Leptochoeridae | ||
1 胼足亚目 Tylopoda | ||
?†猪形兽属 Gobiohyus †Homacodontidae | ||
†无防兽总科 Anoplotherioidea |
†无防兽科 Anoplotheriidae †新兽科 Cainotheriidae †Dacrytheriidae |
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骆驼总科 Cameloidea |
†鹿驼科 Oromerycidae 骆驼科 Camelidae |
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†岳齿兽总科 Merycoidodontoidea |
†郊猪科 Agriochoeridae †岳齿兽科 Merycoidodontidae |
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†剑齿兽总科 Xiphodontoidea |
†剑齿兽科 Xiphodontidae |
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2 全撰类 Artiofabula | ||
2.1 猪形亚目 Suina | ||
猪科 Suidae 西猯科 Tayassuidae †沙尼兽科 Sanitheriidae | ||
2.2 鲸反刍类 Cetruminantia | ||
2.2.1 反刍形类 Ruminantiamorpha | ||
2.2.1.1 反刍亚目 Ruminantia | ||
鼷鹿下目 Tragulina |
†疑刍驼科 Amphimerycidae †Prodremotheriidae †原角鹿科 Protoceratidae †异鼷鹿科 Hypertragulidae †Praetragulidae 鼷鹿科 Tragulidae †Archaeomerycidae †Lophiomerycidae |
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有角下目 Pecora |
†吉洛鹿科 Gelocidae †Hoplitomerycidae †美鹿科 Leptomerycidae |
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长颈鹿总科 Giraffoidea |
长颈鹿科 Giraffidae 叉角羚科 Antilocapridae †梯角鹿科 Climacoceratidae |
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鹿总科 Cervoidea |
†古鹿科 Palaeomerycidae 鹿科 Cervidae 麝科 Moschidae |
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牛总科 Bovoidea |
牛科 Bovidae |
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2.2.2 鲸凹齿形类 Cetancodontamorpha | ||
?†安氏兽属 Andrewsarchus †豨科 Entelodontidae | ||
2.2.2.1 鲸河马亚目 Whippomorpha | ||
鲸形类 Cetaceomorpha |
†劳氏兽科 Raoellidae |
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鲸下目 Cetacea(此处省略其下级分类) | ||
†双锥齿兽总科 Dichobunoidea |
†双锥齿兽科 Dichobunidae †沼猪科 Helohyidae †长尾猪科 Cebochoeridae †混兽科 Mixtotheriidae |
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凹齿下目 Ancodonta |
河马总科 Hippopotamoidea |
†石炭兽科 Anthracotheriidae 河马科 Hippopotamidae |
生理构造:
形态特征
现代陆地偶蹄目的第一趾完全退化,仅部分灭绝种类生有第一趾;四足的中轴通过第三趾和第四趾之间,此二趾同等发育,以对称的形态均衡地承担体重,是最发达的两个足趾;第二趾和第五趾因种类而异,河马第二、五趾的形态和功能齐全,与第三、四趾共同朝向前方支撑身体,而其他陆生偶蹄类的第二、五趾则相对细小,且悬于足后方不接触地面,并无实际功能,甚至和第一趾一样完全退化。每个足趾前端都覆有鞘状蹄甲,具保护作用,猪形亚目和大部分反刍亚目以趾端的蹄甲着地。
河马每足四趾,功能健全 |
猪和大部分反刍亚目第二、五趾悬于足后,以第三、四趾的蹄甲着地 |
骆驼和小部分反刍亚目第二、五趾退化,趾甲未完全特化成蹄 |
偶蹄目胸腰部椎骨较奇蹄目为少,股骨无“第三转子”。门齿仅下颌门齿发达,上门齿小或退化以至消失,仅以硬皮上唇咬合取食。前臼齿和臼齿在构造上均属高冠齿,具有适于研磨的咀嚼面。例如猪的颊齿具有隆起呈多数的小瘤状突,称为丘齿型;反刍类的牛、羊和鹿的颊齿具有前后扩展 V 字形或新月形的牙齿。
有角下目动物的头上有双角,角大略可分为 4 种类型:1. 鹿科的角具有分枝,夏初长出的茸角覆以皮肤,后经骨质化,表皮脱离、光裸,繁殖期过后,鹿角在翌年春天脱落;2. 长颈鹿的角极短小,外覆有皮肤,但角和皮从不脱落,终生存在;3. 叉角羚的角不分枝,但有小叉,角鞘每年脱落;4. 牛科的角不脱落,不分叉,外套有角质硬鞘,角的骨心和角鞘终身生长,老龄动物角基粗,角干长。
一些猪类的腋窝到腹股沟部位有两排乳房,而其他大部分偶蹄目只有一对或两对乳房。
偶蹄目是哺乳纲中多样性最高的目,最小的鼷鹿体重只有 4 千克,最大的蓝鲸可达 33 米长、190 吨重,为世界上最大的动物 。此外,河马是偶蹄目中除鲸类外体型最大者,最重可超过 3 吨;长颈鹿则是现存最高的动物,头顶距地面可超过 5 米。
关于鲸类的形态特征,另见主词条“鲸目”。
消化系统
反刍亚目和胼足亚目的骆驼科具复胃